Lastúrniky - Bivalvia
U triedy Bivalvia, lastúrniky prerastá časť plášťa v podobe dvoch lalokov cez boky mäkkého tela, pričom oba laloky vylučujú vápenatú schránku (Obr. 1). Schránka je bilaterálne súmerná, pravá i ľavá strana sú si zrkadlovým obrazom. Odtiaľ pochádza i pomenovanie triedy. Poznáme ich od kambria do recentu. Rozmery sú od niekoľkých milimetrov až do 1m. Obývajú morské i sladkovodné prostredie.
Obr. 1: Stavba lastúrnika; ľavá schránka (upravené podľa: http://biodidac.bio.uottawa.ca/)
Telo lastúrnika sa skladá z trupu a svalnatej nohy, hlava nie je oddelená. Telo je umiestnené v plášti, ktorý vylučuje vápnitú schránku. V prednej časti sa nachádza svalnatá noha uspôsobená na zahrabávanie, zavŕtavanie alebo na lezenie. Lastúrniky majú spravidla 3 otvory, jeden pre svalnatú nohu a otvory pre inhalantný a exhalantný sifón. Tie slúžia na prísun morskej okysličenej vody k žiabram. Exhalantný sifón slúži ako vyvrhovací a vydychovací orgán. Žiabre okrem dýchania plnia aj funkciu zberača potravy.
Okraje plášťa sa upevňujú k schránke svalmi, ktoré na nej vytvárajú paliálnu čiaru prechádzajúcu u vyvinutejších druhov do paliálneho sínusu. Pôvodné, primitívnejšie druhy lastúrnikov majú integripaliálny okraj plášťa, čiže celistvý bez akéhokoľvek výrezu (Beurlen et Lichter, 1986). Cievna sústava je otvorená, srdce pozostáva z 2 predsiení a jednej komory. Medzi lalokmi plášťa a a samotným telom sa nachádza plášťová dutina, v ktorej visia žiabre. Žiabre sú určovacím znakom recentných jedincov a sú štvorakého typu:
- Protobranchiátny – primitívny typ tvorený lupienkovitými platničkami v dvoch radoch po oboch stranách nohy.
- Filibranchiátny – vlákna tvaru W visiace v plášťovej dutine
- Eulamelibranchiátny – vytvára sa vznikom priečok pri žiabrach predchádzajúceho typu. Umožňuje efektívnejšie dýchanie, nakoľko zväčšuje plochu žiabier.
- Septibranchiátny –dýchanie zabezpečuje vnútorný povrch, sú charakteristické pre hlbokovodné lastúrniky (Andrejeva–Grigorovič et al., 2004).
Schránka je zložená z dvoch zväčša rovnakých misiek u vagílne žijúcich jedincov. Sesílne jedince majú schránky nerovnaké, vrchná sa mení na ploché viečko a spodná miska sa zväčšuje. Schránka je tvorená z troch vrstiev,prvej organickej, periostrakum, na ktorej sa prejavuje aj sfarbenie. Zvyšné dve vrstvy, ostrakum a hypostrakum, sú anorganické a sú tvorené aragonitom, prípadne aj kalcitom. Povrchovú skulptúru tvoria rôzne druhy rebrovania schránky, či už sú to radiálne rebrá alebo prírastkové švy. Ďalej morfológiu schránok dotvárajú hrbole, uzly ostré a tupé ostne. Najvypuklejšia dorzálna časť schránky sa nazýva vrchol, je to miesto, z ktorého začína vyrastať schránka. Vrchol je zväčša trocha stočený dopredu (prozogýrny), zriedkavejšie dozadu (opistogýrny). V oblasti zámkovej plochy spája schránky aj ligament tvorený konchiolínom. Ligament pôsobí opačným smerom ako svaly. Pod vrcholom schránky sa nachádza zámková plôška. Tento okraj je na dorzálnej strane misky, opačný okraj predstavuje okraj ventrálny (Ruppert et al., 2004). Spriečeniu lastúr pri otváraní a zatváraní bránia výčnelky (zuby), ktoré zapadajú do jamiek na protiľahlej lastúre. V zámkovej časti pozorujeme dva typy zubov, a to kardinálne (hlavné) a laterálne, čiže bočné zuby. Tvar, počet a umiestnenie zubov je jedným z diagnostických znakov lastúrnikov. Tento kĺbový záves umožňujúci len od seba smerujúci pohyb lastúr, sa nazýva zámok. Podľa uloženia zubov poznáme viacero typov zámkov (Obr. 2):
- Taxodontný – primitívny typ tvorený priamymi alebo ohnutými zubmi v jednom alebo dvoch radoch
- Ktenodontný – doštičkové zuby smerujú do stredu misky
- Aktinodontný – zuby sa zbiehajú smerom k vrcholu
- Kryptodontný – zuby sú iba jemne naznačené
- Schizodontný – má trojhranný hlavný zub vybiehajúci do dvoch vetiev
- Preheterodontný – vzniká redukciou počtu zubov aktinodontného zámku na dva
- Heterodontný – rôznozubý zámok, ktorý je v súčasnosti najrozšírenejší. V rámci tohto typu sa rozlišuje ešte lucinoidný a cyrenoidný zámok.
- Pachyodontný – 1-3 masívne asymetrické zuby charakteristické iba pre hipurity
- Dezmodontný – malé zakrpatené zuby blízko okraja misky
- Dyzodontný – silne redukované až chýbajúce zuby charakteristické pre zvŕtavajúce sa lastúrniky
Obr.2: Časté typy zámkov lastúrnikov, beak-zámková oblasť, cardinal teeth-hlavný zub, lateral teeth- bočné zuby; (http://paleo.cortland.edu/tutorial/Bivalves/bivalvemorph.htm)
Klasifikácia lastúrnikov predstavuje značne problematickú časť. Najčastejšie sa lastúrniky klasifikujú na základe typu zámku a morfológia lastúr (Švagrovský, 1976), no v poslednej dobe sa pridávajú aj mikroštruktúra schránky a typ žiabrového aparátu (Brusca et al., 2003). Pri systematickej klasifikácií lastúrnikov som vychádzal zo systematiky použitej v Treatise on Invertebrate Paleontology (Moore, 1969, 1971) a Hoernes, 1856, 1870; Švagrovský 1981, 1971; Studencka, 1986 a 1998; Mandic, 2004; Zuschin et al., 2005, z ktorých som vychádzal pri určovaní.
Podtrieda Palaeotaxodonta
Primitívna skupina lastúrnikov s taxodontným zámkom, aragonitovou schránkou a protobranchiátnym typom žiabier. Lastúra je zložená z misiek rovnakého tvaru. Patrí sem napríklad rad Nuculoida so zástupcami Nuculana, Nucula,...
Podtrieda Cryptodonta
Schránka je z misiek rovnakého tvaru s dyzodontným až kryptodontným typom zámku a protobranchiálnym žiabrovým aparátom. Maximálny rozvoj dosahujú v paleozoiku a dodnes prežíva rod Solemya predstavujúci takmer nepohyblivý bentos.
Podtrieda Pteriomorphia
Tvarovo diverzifikovaná skupina s aragonitovou, kalcitovou alebo aragonitovo-kalcitovou schránkou. Misky sú nerovnakého tvaru. Žiabre sú eulamelibranchiátne alebo filibranchiátne. patria sem rady:
- Arcoida – majú zvyčajne ekvivalvnú schránku s taxodontným zámkom a filibranchiátnym žiabrovým aparátom. Charakteristické sú rody Anadara, Glycimeris,...
- Mytiloida – často trojuholníkové schránky s dyzmodontným typom zámku a fili- až eulameli-branchiátnym typom žiabrov. Predstavujú sesílny bentos pripevňujúci sa k podkladu byssusom, napríklad rod Mytilus.
- Pterioida – pravidelné i nepravidelné schránky s dyzodontným zámkom. K podkladu sa upevňujú byssusom. Patria sem všetky ustrice.
Podtrieda Palaeoheterodonta
Majú ekvivalvnú aragonitovú schránku s preheterodontným typom zámku. Charakteristické sú rady Unionoida a Trigonoida so zástupcami Unio a Trigonia.
Podtrieda Heterodonta
Zahŕňa lastúrniky s rôznou adaptáciou na prostredie. Žiabrový aparát je eulamelibranchiátny. Majú pravidelnú i nepravidelnú schránku s heterodontným typom zámku. Podľa spôsobu života a typu zámku sa rozdeľujú na rady:
- Veneroida – majú schránku z rovnakých misiek a žijú pohyblivým spôsobom života. Najznámejší zástupcovia sú Venus a Cardium.
- Myoida – zahŕňa formy s tenkými lastúrami žijúce zavŕtané v podklade. Majú dobre vyvinuté sifóny. Typickým je rod Panopea, ktorý má schránku neustále otvorenú a sifón vytŕča zo sedimentu.
- Huppuritoida - zástupcovia tejto triedy žili najmä v kriede. Mali pachydontný zámok a mohutnú schránku, ktorou prirastali k podkladu.
Podtrieda Anomalodesmata
Sú to lastúrniky s aragonitovou schránkou a dezmodontným zámkom, ktorý môže aj chýbať. Žiabre sú eulamelibranchiátne, no pri hlbokomorských druhoch sú septibranchiálne.
Lastúrniky sú živočíchy obývajúce vodné prostredie od abysálu po litorál až tidál a aj v sladkovodných prostrediach riek a jazier. Tvoria prevažne bentos, predstavujú epi-, semi- aj infaunu. V priebehu ontogenézy môžu meniť spôsob života. Podľa spôsobu potravy ich je možné rozdeliť na filtrátory, detrifofágy, predátory a drevotočce. Z geologického hľadiska sú lastúrniky mimoriadne dôležité. Mnohé z nich boli významnými biostratigrafickými ukazovateľmi už v druhohorách, no až s rozvojom počas kenozoika sa stali spolu s ulitníkmi jednými z najvýznamnejších druhov v biostratigrafii. Lastúrniky sú významné regionálne vedúce skameneliny. Keďže sú to prevažne bentické málo pohyblivé formy sú dobre využiteľné pri rekonštrukcii paleoprostredia a fyzikálnych a geografických podmienok skúmaného prostredia.
Zostavil T. Fuksi
Zdroje:
Andrejeva-Grigorovič, Aida S. - Ožvoldová, L.- Hudáčková, N. - Reháková, D. -Schlögl, J. - Tomašových, A.- Zágoršek, K.; 2004: Systematická paleontológia bezstavovcov 2., Bratislava : Univerzita Komenského
Brusca, R.C., and Brusca, G.J.;2003: Invertebrates (2 ed.). Sinauer Associates. pp. 702.
Breulen K. et Lichter G.; 1986: Versteinerungen, Mosaik Verlag, GmbH, München, s 59-149
Harzhauser M. & Kowalke T., 2001: Early Miocene brackish-water mollusca from the eastern Mediterranean and from the central Paratethys. A faunistic and ecological comparison by selected faunas.,Journal of the Czech Geological Society 46 (3-4): 267-287.
Harzhauser, M. & Piller, W.E., 2004: Integrated stratigraphy of the Sarmatian (Upper Middle Miocene) in the western Central Paratethys. Stratigraphy, 1, 65-86
Hornes, M., 1859 – 1870: Die fossilen Mollusken des Tertiar-Beckens von Wien. II. Bivalven. Abhandlungen der Geologischen Reichsanstalt, 4, 1-479.
Mandic, O., 2004: Pectinid bivalves from the Grund Formation (Lower Badenian, Middle Miocene, Alpine-Carpathian Foredeep) – taxonomic revision and stratigraphic significance. Geologica Carpathica, 55, 2, 129-146.
Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D.; 2004: Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. pp. 284–291.
Rykel H. de Bruyne; 2003: Encyklopedie ulit a lastur, Rebo International, Lisse, Holandsko,
Švagrovský, J., 1971: Das Sarmat der Tschechoslowakei und seine Molluskenfauna. Acta Geologica et Geographica Universitatis Comeniae, Geologica 20, 1–473.
Švagrovský J.; 1976: Základy systematickej zoopaleontológie (Evertebrata), SPN, Bratislava, 270
Švagrovský J.; 1981: Lithofazielle Entwicklung und Molluskenfaunader oberen Badeniens (Miozän,M4d) im Gebiet Bratislava- Devínska Nová Ves, Západné Karpaty, séria Paleontológia 7, Geologický ústav Dionýza Štúra,5-204, Bratislava