Mäkkýše všeobecný opis
Mäkké telo týchto organizmov dalo pomenovanie celej skupine (mollis gr. = mäkký). Pomenovanie zaviedol v roku 1795 Cuvier. Mäkkýše sú trojvrstvové prvoúste organizmy s prevažne bilaterálnou súmernosťou tela, patriace k starobylému a významnému kmeňu. Približný odhad počtu žijúcich a fosílnych mäkkýšov je 180 000 druhov, pričom počet žijúcich je približne 130 000 druhov (Andrejeva–Grigorovič et al., 2004).
Obr.1. Príklady bežných skupín mäkkýšov
Dnes sú rozšírené od pobrežných oblastí, litorálu až do oblastí abysálu. Objavujú sa v kambriu, no je takmer isté, že sa vyskytovali už v proterozoiku (Ruppert et al., 2004). Druhové bohatstvo mäkkýšov sa prejavovalo najmä v teplých moriach, kde sa prejavila ich schopnosť v progresii vývoja (Andrejeva–Grigorovič et al., 2004). Svoj vrchol dosiahli v kenozoiku, no mimoriadne hojne sa vyskytujú i v súčasnosti. Najvýznamnejšími predstaviteľmi kmeňa sú triedy Bivalvia, Gastropoda a Cephalopoda. Zástupcovia kmeňa mäkkýšov sa vyznačujú obrovskou rôznorodosťou tvaru, veľkosti a farebnosti (Beurlen et Lichter, 1986). Najmenšie jedince sa radia k mikroorganizmom (planktonické krídlonožce) a najväčšie hlavonožce a aj niektorí zástupcovia triedy Bivalvia k obrom živočíšnej ríše (Rykel, 2003). Zachovanie vápnitej schránky ich predurčuje pre využitie v paleontológii.
Pôvod mäkkýšov
Ediakarské a spodnokambrické fosílie stále nedostatočne objasňujú pôvod mäkkýšov. Zástupcovia rodu Kimberella boli opisovaní ako „mäkkýšom podobný“ organizmus (Fendokin et al., 1997, 2007), no niektorí autori nie sú ochotní klasifikovať tento taxón bližšie ako Bilateralia (Butterfield, 2006; Sigwart et al., 2007). Rod Wiwaxia predstavuje ďalší sporný nález, vďaka nejasnosti okolo ústneho aparátu (radula, alebo orgán podobný tomu, ktorý majú mnohoštetinavé červy) (Butterfield, 2006; Caron et al., 2006). Až helicionelidy, objavené v ranokambrických horninách Sibíre a Číny (Parkhaev 2007; Steiner et al., 2007), sú považované za prvé mäkkýše. Niektorí „helicionelidi“ poukazujú na to, že najprv sa vyvinuli ulitníky (Landing et al., 2002), avšak iní vedci nie sú presvedčení o tom, že spodnokambrické fosílie vykazujú jasné známky pretočenia vnútorných orgánov (Frýda et al., 2008; Kouchinsky, 2000). Základné vzťahy medzi triedami mäkkýšov boli predmetom diskusie už od 19. storočia. V súčasnej dobe na základe molekulárnych analýz sa názory na tieto triedy značne rôznia. Najnovšie molekulárne analýzy boli schopné nájsť len veľmi málo dôkazov na podporu vzájomných vzťahov medzi jednotlivými triedami mäkkýšov všeobecne (Wilson et al., 2010).
Nejednotnosť názorov a výsledkov molekulárnych analýz vyplýva najmä z dvoch problémov:
-
veľa tried mäkkýšov sa dokázalo rozlíšiť v ranom kambriu vo veľmi krátkom čase
-
niektoré skupiny majú oveľa vyššiu rýchlosť molekulárnej substitúcie ako ostatné
Mäkkýše sú všeobecne považované za zástupcov skupiny lophotrochozoa (Sigwart et al., 2007), skupina je definovaná larvami trochofórového typu, v prípade živých Lophophorata aj na základe získavania potravy lofofórom.
Evolučný "rodokmeň" mäkkýšov je teda kontroverznou témou. Okrem diskusií o tom, či rod Kimberella a niektorý z "halwaxidov" boli mäkkýše alebo úzko súvisiace skupiny s mäkkýšmi, (Butterfield, 2006) pokračujú diskusie aj o vzťahoch medzi triedami živých lastúrnikov (Sigwart et al., 20007). Vzhľadom k tomu, že vzťahy medzi členmi rodostromu sú neisté, je ťažké určiť vlastnosti zdedené od posledného spoločného predka všetkých mäkkýšov (Henry et al., 2004). Napríklad nie je isté, ani či bol metamerický (zložený z opakujúcich sa jednotiek) - čo by naznačovalo pôvod v skupine obrúčkavých červov (Jacobs et al., 2002) .
Stavba tela
Mäkkýše sa vyznačujú mimoriadne veľkou rôznotvárnosťou mäkkého tela, ktoré je zložené z 90% vody (Rykel, 2003). Majú vyvinutú druhotnú telovú dutinu, coelom. Telo nie je článkované. Dorastajú do rozmerov od niekoľkých milimetrov až po 22 metrov. Telo sa skladá z troch neostro oddelených častí:
- hlavovej, ktorá môže byť atrofovaná (Bivalvia, Rostroconchia, Scaphopoda)
- dorzálnej časti s vnútornostným vakom
- ventrálnej so svalnatou nohou
Svalnatá noha býva často premenená (napríklad na chápadlá u hlavonožcov). Mäkkýše majú vyvinuté všetky sústavy orgánov, miera dokonalosti a celková stavba sústav závisí od jednotlivých zástupcov. Cievna sústava je otvorená, dýchanie prebieha žiabrami prípadne pľúcnym vakom. Niektoré skupiny (Scaphopoda) si zabezpečujú dýchanie cirkuláciou vody v plášti. Nervový systém tvoria nervové uzliny, gangliá prepojené nervovými vláknami. Ústna dutina taxónov s dobre vyvinutou hlavovou oblasťou obsahuje chitínový útvar, radulu. Radula slúži na zoškrabávanie potravy, napríklad z povrchu skál, prípadne je u dravcov špecializovaná na vŕtavý pohyb. Zmyslové orgány sú viac, či menej vyvinuté u všetkých skupín. Dôležité sú orgány rovnováhy, statocysty. Sú to vačky naplnené tekutinou, v ktorej plávajú vločkovité zrazeniny uhličitanu vápenatého. Orgánmi hmatu sú chemické receptory, osfrádiá. Tieto sú umiestnené v okolí žiabier a zisťujú chemické vlastnosti prúdiacej vody. Oči ako orgány zraku sa vyskytujú v rôznych modifikáciách od primitívnych svetlocitlivých očí až po mimoriadne dokonalé oči, schopné formovať priestorový obraz (Ruppert et al., 2004). Vnútorné orgány sú pokryté mantiou, čo je kožno-svalový plášť. Tento u väčšiny mäkkýšov vylučuje vonkajšiu schránku. Rozmnožovanie mäkkýšov je pohlavné, pričom sú medzi nimi zastúpené rôznopohlavné formy aj hermafrodity. Oplodňovanie vajíčka môže prebiehať vnútrotelovo i mimotelovo. Najdokonalejšie formy sa o potomstvo starajú alebo majú vyvinutú živorodosť (Švagrovský, 1976). Ontogenéza je podobná ontogenéze obrúčkavých červov. Počas ontogenézy prechádzajú larválnym štádiom s larvou trochofórového typu, ktorá sa nazýva veliger.
V procese evolúcie mäkkýšov pozorujeme celý rad fylogenetických línií a trendov, na základe ktorých sa dajú rozdeliť do dvoch skupín:
-
Regresívne trendy – súvisia s prispôsobením sa na prisadnutý spôsob života a pasívnu ochranu prebiehajúcu pomocou schránky. Dôsledkom je tzv. sesilná regresia, ktorá zahŕňa v extrémnom prípade až redukciu niektorých orgánov. Zjednodušenie je na druhej strane kompenzované vznikom špecializovaných znakov, ako je filtračný aparát u lastúrnikov (Ruppert et al., 2004).
-
Progresívne trendy – týkajú sa vlastne iba dvoch skupín:
-
Gastropoda: vznik pľúcneho vaku a vaječných obalov, ktoré im umožnili úspešné osídlenie súše;
-
Cephalopoda: ďalekosiahle zdokonalenie nervovej sústavy a zmyslov (Ruppert et al., 2004).
-
Stavba schránky
Plášť vylučuje po svojom okraji, alebo aj celou svojou plochou (Bivalvia), vápnitú schránku. Tá pokrýva celé telo, prípadne časť mäkkého tela a u niektorých predstaviteľov tejto skupiny sa vyskytuje vnútorná schránka. Schránka môže aj chýbať alebo byť výrazne redukovaná. Morfológia schránok ovplyvnila aj rozdelenie mäkkýšov, základnými typmi sú:
-
celistvá schránka (ulita)
-
dve misky spojené v spoločnom vrchole (lastúry)
-
schránka z ôsmich priečnych doštičiek
-
rúrkovitá schránka na oboch koncoch otvorená
-
kužeľovité schránky
-
vnútorné schránky (u hlavonožcov)
Väčšinou je schránka celistvá alebo zložená z dvoch polovíc. S vyššou špecifikáciou organizmov na určitý druh života schránky získavajú špecifické tvary a funkcie. Schránka je vrstvená, pričom vonkajšia vrstva, periostrakum, je tvorená organickou látkou, konchiolínom, vylučovanou okrajom plášťa. Dve vnútorné vrstvy sú anorganické, tvorené kalcitom alebo aragonitom. Stredná vrstva schránky, ostrakum, je tvorená kryštálmi kalcitu (CaCO3). Vnútorná strana, hypostrakum, je tvorená aragonitom (rombický CaCO3; Ruppert et al., 2004). U lastúrnikov celý povrch plášťa vylučuje kryštáliky aragonitu v podobe tenkých s povrchom schránky rovnobežných lamiel, ktoré zvnútra budujú prizmatickú vrstvu. Vonkajšia vrstva organického charakteru ochraňuje schránku pred rozpúšťaním v morskej vode. Povrchová skulptúra je iba na vonkajšej strane schránky, zatiaľ čo vnútorná perleťová strana schránky je hladká. Na miestach, kde je perleťová vrstva schránky mimoriadne tenká, môže skulptúra čiastočne prechádzať aj na vnútornú stranu (Beurlen et Lichter, 1986).
Systematické zaradenie mäkkýšov
Klasifikácia materiálu bola spracovaná podľa systematiky zavedenej autormi Moore, (1969); Clarkson, (1979, 1993); Barnes, (1980). V tejto klasifikácií sa zohľadňuje aj stavba mäkkého tela a mikroštruktúra schránky. Kmeň mäkkýše sa na základe morfológie schránky a mäkkého tela delí do dvoch podtried:
-
Amphineura - primitívni zástupcovia mäkkýšov bez schránky, alebo je schránka poskladaná z pohyblivých doštičiek
-
Conchifera - vývojovo pokročilejšie formy, ktoré kolonizovali aj sladkovodné a suchozemské prostredie.
Alternatívna klasifikácia založená na molekulárnych analýzach poukazuje na iné radenie vyšších systematických zložiek. Steiner a Dreyer (2002) použili molekulárne analýzy na 18S rDNA dátovom súbore, obsahujúcom 17 lastúrnikov, 6 a 17 ulitníkov a klovitovcov, 4 a 3 vzorky boli hlavonožce a chitóny. Všetky výsledné stromy ukázali hlavonožce a klovitovce ako sesterské skupiny s ulitníkmi v spoločnom kmeni. Avšak lastúrniky sa tu objavujú ako parafyletický taxón. To je možno problém s nespoľahlivosťou súčasnej molekulárnej fylogenézy, vzhľadom k "Long Branch attraction". K tomuto javu dochádza pri zoskupení nesúrodých uzlov na dlhých vetvách. Na základe klastrových analýz sú podobné uzly prednostne zoskupované, zatiaľ čo rozdielne uzly sú vylúčené a tvoria zhluky dlhých vetiev. Výsledkom evolučných analýz potom je, že rýchlo sa vyvíjajúce línie sú vytvorené v úzkych súvislostiach, bez ohľadu na ich skutočné vzťahy (Bergsten, 2005).
Obr. 2.: Pseudokladogram evolúcie mäkkýšov. Model (a) poukazuje na rozdelenie do Aculifera a Conchifera. Model (b) ukazuje rozdelenie na Aplacophora a Testaria. HAM-hypotetický predchodca mäkkýšov (Siqwart et Sutton, 2007)
Morfologické analýzy inklinujú k obnoveniu kladu Conchifera (Obr. 2), ktorý je menej podporený molekulárnymi analýzami (Winnepenninckx et al., 1996). Hoci tieto výsledky tiež môžu viesť k neočakávanému parafyletickému rozptylu, napríklad rozptyl lastúrnikov do všetkých ostatných skupín mäkkýšov (Passamaneck et al., 2004).
V poslednej dobe boli stanovené dva hlavné klady mäkkýšov (Giriber et al., 2006):
- Klad pozostávajúci z ulitníkov, lastúrnikov, chitónov a čiapočkovcov, ktoré majú pomalú molekulárnu evolúciu
- Klad pozostávajúci z hlavonožcov a červovcov s rýchlou molekulárnou evolúciou
Analýza používajúca morfologické aj molekulárne znaky dochádza k záveru, že mäkkýše nie sú monofyletické. Scaphopoda a Bivalvia majú byť oddelené od monofyletickej línie. Čiže mäkkýše sú polyfyletické, ale dajú sa vnímať ako monofyletické, ak sa z nich vylúčia Scaphopoda a Bivalvia (Goloboff et al., 2009).
Novšej analýze sa podarilo obnoviť tradičné skupiny (Conchifera a Aculifera), ale rovnako dospela k záveru, že mäkkýše nie sú monofyletické, (Wilson et al., 2010). Táto analýza tiež naznačuje, že Solenogastres nie sú skupinou prislúchajúca mäkkýšom, ale iným lophotrochozoám.
Zostavil: T. Fuksi
Zdroje:
Andrejeva-Grigorovič, Aida S. - Ožvoldová, L.- Hudáčková, N. - Reháková, D. -Schlögl, J. - Tomašových, A.- Zágoršek, K.; 2004: Systematická paleontológia bezstavovcov 2., Bratislava : Univerzita Komenského
Bergsten, J.; 2005: A review of long-branch attraction. Cladistics 21(2): 163-193.
Brusca, R.C., and Brusca, G.J.;2003: Invertebrates (2 ed.). Sinauer Associates. pp. 702.
Butterfield, N.J.; 2006: "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays 28 (12): 1161–6.
Caron, J.B.; Scheltema, A., Schander, C., and Rudkin, D.; 2006: "A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale". Nature 442 (7099): 159–163.
Fedonkin, M. A., Waggoner, B. M.; 1997:"The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature 388 (6645): 868.
Fedonkin, M.A., Simonetta, A. and Ivantsov, A.Y.; 2007: "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications". Geological Society, London, Special Publications 286:
Frýda, J.; Nützel, A. and Wagner, P.J.; 2008: "Paleozoic Gastropoda". In Ponder, W.F., and Lindberg, D.R.. Phylogeny and evolution of the Mollusca. California Press. pp. 239–264.
Giribet, G., A. Okusu, A. R. Lindgren, S. W. Huff, M. Schrödl & M. K. Nishiguchi.; 2006: Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 103 (20): 7723-7728.
Goloboff, P. A.; Catalano, S. A.; Marcos Mirande, J.; Szumik, C. A.; Salvador Arias, J.; Jacobs, D. K.; Wray, C. G.; Wedeen, C. J.; Kostriken, R.; Desalle, R.; Staton, J. L.; Gates, R. Landing, E. .; Geyer, G. .; Bartowski, K. E. 2002: "Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope". Journal of Paleontology 76 (2): 287–305.
Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. 2004: "The cell lineage of the polyplacophoran, Chaetopleura apiculata: variation in the spiralian program and implications for molluscan evolution". Developmental biology 272 (1): 145–160.
Kouchinsky, A. 2000: "Shell microstructures in Early Cambrian molluscs". Acta Palaeontologica Polonica 45 (2): 119–150.
Lindberg, D. R. 2000: "Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution". Evolution & Development 2 (6): 340–347.
P. Yu. Parkhaev 2007. "The Cambrian 'basement' of gastropod evolution". Geological Society, London, Special Publications 286: 415–421.
Passamaneck, Y.; Schander, C.; Halanych, K. 2004: "Investigation of molluscan phylogeny using large-subunit and small-subunit nuclear rRNA sequences.". Molecular Phylogenetics & Evolution 32 (1): 25–38.
Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D.; 2004: Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. pp. 284–291.
Rykel H. de Bruyne; 2003: Encyklopedie ulit a lastur, Rebo International, Lisse, Holandsko,
Sigwart, J.D., and Sutton, M.D. 2007: "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". Proceedings of the Royal Society: Biology 274 (1624): 2413–2419.
Steiner M., Guoxiang Li, Yi Qian, Maoyan Zhu and Erdtmann B. 2007: "Neoproterozoic to early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 254:
Steiner, G & H Dreyer 2002: Cephalopoda and Scaphopoda are sister taxa an evolutionary scenario, Jahresversammlung der DZG in Halle 2002 Abstracts Unravelling evolutionary history using phylogenetic analyses.
Švagrovský J.; 1976: Základy systematickej zoopaleontológie (Evertebrata), SPN, Bratislava, 270
Wilson, N.; Rouse, G.; Giribet, G. 2010: "Assessing the molluscan hypothesis Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) using novel molecular data.". Molecular phylogenetics and evolution 54 (1): 187–193.
Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R 1996: "Investigation of molluscan phylogeny on the basis of 18S rRNA sequences". Molecular Biology and Evolution 13 (10): 1306–1317.